瓜类作物栽培研究的新进展
一、研究黄瓜与甜瓜栽培的新成果
（一）探索黄瓜栽培的新信息
1．黄瓜基因组测序研究的新进展
⑴绘制出黄瓜基因组精细图。2009年11月1日，由我国科学家主导的国际黄瓜基因组研究团队，在《自然·遗传学》杂志网络版，发表了世界第一个蔬菜作物基因组测序和分析的重要论文，研究了黄瓜和其它瓜类作物的遗传改良和基础生物学，还研究了植物维管束系统的功能和进化，这是国际黄瓜基因组计划第一阶段所取得的重大成果。
国际黄瓜基因组计划，由中国农科院蔬菜花卉研究所于2007年初发起并组织，由深圳华大基因研究院承担基因组测序和组装等技术工作。参与单位包括中国农大、北京师大、美国康乃尔大学、威斯康星大学和加州大学戴维斯分校、荷兰瓦赫宁根大学以及澳大利亚多态性芯片技术中心。这是由我国发起的第一个多边合作的大型植物基因组计划。
黄瓜基因组共有约3.5亿个碱基对。项目采用了新一代测序技术，自主开发了一套全新的序列拼接软件，成功地以较低的成本绘制了黄瓜基因组的精细图。这一套测序策略，已经成为了其它植物基因组测序的模式。
研究团队在黄瓜基因组中共发现了26682个基因。项目创建了包含1800个分子标记的高密度遗传图谱，把基因组的2万多个基因定位在染色体上。目前，已发现与黄瓜产量、品质、抗病性等重要农艺性状相关的候选基因300多个，克隆苦味基因和抗黑星病基因，还与上海交大合作克隆跟产量相关的性别决定基因，这些给分子育种提供了快捷准确的工具。
黄瓜有7条染色体，而甜瓜有12条染色体。这项研究表明：黄瓜7条染色体中的5条是由甜瓜的12条染色体中的10条两两融合而成的，这一发现解决了葫芦科染色体进化上一个多年未解的难题。在基因区域，黄瓜和甜瓜有95%的相似性，和西瓜也有超过90%的相似性。我国瓜类作物的栽培面积在4000万亩以上，黄瓜的基因组序列将推动所有瓜类作物的生物学研究和遗传育种。
植物的维管束系统相当于人体的血管，是植物营养运输和长距离信号传导的主要通道。黄瓜是维管束研究的模式系统。黄瓜基因组研究首次揭示了800个与维管束功能相关的基因，并且发现它们所在的基因家族在低等植物向高等植物进化的过程中得到了扩增。
⑵构建完成黄瓜全基因组遗传变异图谱。2013年10月20日，中国农科院蔬菜花卉研究所黄三文研究员率领的国际黄瓜基因组研究团队，在《自然·遗传学》网络版发表论文称，他们对115个黄瓜品系进行深度重测序，并构建包含360多万个位点的全基因组遗传变异图谱，为全面了解黄瓜这一重要蔬菜作物的进化及多样性提供新思路，并为全基因组设计育种打下基础。
黄三文介绍道，黄瓜源自喜马拉雅山脉南麓，本是印度境内土生土长的植物。野生黄瓜果实和植株都比较矮小，果实极苦，原本在印度被作为草药使用。经过人类的驯化，黄瓜果实和叶片都变大了，果实也失去了苦味，由一种草药变成了品种多样的可口蔬菜，如今在世界范围内广泛种植。在科研上，黄瓜常被用来作为研究植物性别决定、维管束形成的重要模式系统。该研究团队挑选的115个黄瓜品系分为印度类群、欧亚类群、东亚类群和西双版纳类群等4大类，其中印度类群主要来自于野生变种，而其余3个品种均来自栽培变种。通过比较分析发现，印度类群遗传多样性远远超过其他3个类群。这一结果证实印度是黄瓜的发源地，也意味着野生资源中尚有很多待挖掘的基因资源。
研究发现，黄瓜基因组中有100多个区域受到了驯化选择，包含2000多个基因。其中7个区域包括控制叶片和果实大小的基因，果实失去苦味的关键基因，已经明确地定位在染色体5上包含67个基因的一个区域里，为下一步克隆这一重要蔬菜驯化基因打下了基础。
研究人员还发现西双版纳黄瓜一个特有的突变。该突变导致西双版纳黄瓜在果实成熟期不能降解β-胡萝卜素，使得其具有特有的橙色果肉，而不是大部分黄瓜所呈现的白色或浅绿色果肉颜色。这一发现，不仅为培育营养价值更高的黄瓜品种提供分子育种工具，也为通过变异组快速挖掘重要性状基因提供新思路。
2．黄瓜遗传育种研究的新进展
推进黄瓜遗传育种的理论和技术研究。2019年1月，有关媒体报道，在中国农科院蔬菜花卉研究所，以黄三文和顾兴芳两个研究团队为主，持续多年采用分子标记多基因聚合育种技术的应用，实现黄瓜常规育种与分子育种相结合的重大变革，并加强新品种的推广应用，为我国黄瓜品种占本国市场主导地位做出重要贡献。
黄瓜是葫芦科作物的模式物种，它仅有3亿个碱基对，是蔬菜中最少的。同时，在生产上，黄瓜是五大蔬菜之一，又是常见的设施蔬菜。
但是，国内外黄瓜遗传育种研究一直落后于番茄、白菜等主要蔬菜作物。到本世纪初，黄瓜一直没有完整的分子标记遗传图谱，最好的遗传图谱只有200多个分子标记，大部分是AFLP等不可移植的标记，且连锁群的个数大于染色体数目，不能有效地覆盖到全基因组，这严重限制了黄瓜遗传育种研究。
2006年底，包括黄三文、谢丙炎、顾兴芳等在内的蔬菜所专家，提出利用新一代测序技术进行黄瓜基因组测序的建议。蔬菜所时任所长杜永臣成先后多次组织召开党委会和所学术委员会进行专题研究。最后决定，为打破黄瓜分子遗传研究落后的局面，提升黄瓜分子育种研究水平，并带动我国其他蔬菜乃至园艺作物的分子育种技术发展，蔬菜所自筹千万余元资金，利用新的测序技术进行黄瓜基因组测序。测序工作2007年正式启动后，又得到原农业部、科技部和国家自然科学基金委员会的部分项目支持。
自此开始，以黄三文研究团队为主，蔬菜所研究人员抓住新一代基因组测序技术出现的契机，破解了第一个蔬菜作物黄瓜的基因组遗传密码。并以此为基础，研究了世界上主要黄瓜资源的全基因组遗传变异。他们证实，黄瓜原产于印度，经过人类驯化选择成为人们喜欢的蔬菜，后来传播到不同地域，形成了三个主要类型：欧亚黄瓜、东亚黄瓜、西双版纳黄瓜。东亚黄瓜与印度黄瓜的分离时间是2000多年，与张骞出使西域给中国带来这个大众蔬菜的史实相吻合。2009年到2013年，上述研究成果先后发表于《自然·遗传》和美国《国家科学院学报》等期刊上。
同时，以顾兴芳研究团队为主，在黄瓜研究方面也取得了几项重大原创性成果。他们花十几年时间收集保存并系统评价了5637份种质，极大丰富了我国蔬菜种质资源库。通过创建8项先进高效的抗病性鉴定和品质评价技术，发掘出抗病优质资源19份，研制出黑星病、病毒病等8种主要病害的抗病鉴定技术和瓜把长度、黄色条纹等品质评价技术，颁布行业标准10项，为优异基因挖掘和优质多抗育种提供了种质基础。他们还率先创制出聚合无苦味、有光泽等5～6个优质基因和抗黑星病、病毒病等5～10个抗病基因的高配合力自交系12个，攻克了优质和抗病基因难以聚合的技术难题。
（二）探索甜瓜与西瓜栽培的新信息
1．甜瓜基因组测序研究的新进展
完成甜瓜基因组测序及其相关分析。2012年7月，西班牙的九个研究中心联合组成的研究团队，在美国《国家科学院学报》上发表论文称，他们利用罗氏454平台完成甜瓜基因组的测序。除了甜瓜的全基因组，研究人员还得到7个特定甜瓜品种的基因组，
甜瓜在世界范围具有很高的经济价值。联合国粮农组织2009年的数据显示，世界范围内的甜瓜产量为每年两千六百万吨，是重要的农业经济作物。
甜瓜基因组测序结果显示，其基因组拥有4.5亿个碱基对和27427个编码基因。研究人员通过重建22218个系统进化树，对甜瓜与其已测序的直系和旁系亲属进行了比较分析。甜瓜亲缘最近的是黄瓜，而甜瓜基因组比黄瓜基因组要大得多，黄瓜基因组只有约3.5亿个碱基对。研究人员发现这两种作物的基因组大小差异，主要是由转座子扩增引起的。此外，他们没有在甜瓜基因组中发现近代倍增现象，而这一现象在植物中很常见。
研究人员鉴定了与甜瓜抗病能力相关的411个基因。这些基因虽然数量少，但实际上甜瓜适应不同环境的能力很强。
科学家感兴趣的另一个方面是甜瓜果实的成熟，这一过程决定了果实的口味和香味等特性。研究人员鉴定了与甜瓜果实成熟相关的89个基因，其中26个基因与类胡萝卜素累积有关，而类胡萝卜素决定甜瓜果肉的颜色；另外63个基因与甜瓜的糖分累积和口味有关，而这63个基因中有21个是未被报道过的新基因。研究人员说，得到甜瓜基因组和农业价值相关基因，能帮助人们改良甜瓜品种，得到更多口味更佳的抗病甜瓜品种。
甜瓜与黄瓜、西瓜和南瓜同属于葫芦科。这些物种都具有很高的经济价值，尤其是在地中海、亚洲和非洲国家。而影响它们的疾病，如花叶病毒或者真菌会造成很大的经济损失。研究人员希望他们的测序研究能帮助这些作物的种植，改善育种策略，并使人们更加了解葫芦科植物的系统进化。
2．甜瓜与西瓜驯化演进研究的新进展
首次揭示甜瓜与西瓜的驯化基因组历史。2019年11月19日，《自然·遗传学》杂志网络版，以两篇长文形式发表两项由中国农科院领衔开展的瓜类作物基因组研究成果。两项研究，分别构建了甜瓜和西瓜的全基因组变异图谱，揭示两种水果的驯化历史及果实品质的遗传分子机制。
据悉，两项成果为甜瓜和西瓜种质资源研究提供新的理论框架和组学数据，也为甜瓜和西瓜分子育种提供大量的基因资源和选择工具，并将进一步强化我国在瓜类作物基因组学与分子育种领域的国际领先地位。
甜瓜是一种重要的经济作物，深受各国消费者喜爱。尽管甜瓜的栽培历史已有数千年，然而其驯化历史一直存在争议。栽培甜瓜被划分为厚皮甜瓜和薄皮甜瓜两个亚种，但是两者驯化和分化的遗传基础尚不明确。同时，甜瓜作为一种遗传多样性异常丰富的物种，控制其重要农艺性状的基因和位点却鲜有报道。
中国农科院郑州果树研究所徐永阳研究员介绍，其所在团队联合中国农科院深圳农业基因组研究所、西班牙巴塞罗那基因组中心及中国农科院蔬菜花卉研究所等19个国内外科研机构，历时5年，共同构建世界第一个甜瓜全基因组变异图谱，首次系统阐释甜瓜的复杂驯化历史，以及重要农艺性状形成的遗传基础。研究人员分析了千余份甜瓜种质资源的基因组变异，共鉴定560万个SNP（单核苷酸多态性）。
研究人员发现，甜瓜在漫长的进化过程中，可能发生过3次独立的驯化事件。其中一次发生在非洲地区，另外两次发生在亚洲地区，并分别产生了厚皮甜瓜和薄皮甜瓜两个栽培亚种。有意思的是，3次驯化虽然独立发生，但是却有着异曲同工之妙，它们都导致野生甜瓜失去苦味和酸味并获得甜味。
研究人员通过全基因组关联分析等手段，定位200余个与甜瓜苦味、酸味、果实大小、果肉颜色等性状相关的候选基因和位点。徐永阳说：“这为深化葫芦科作物进化研究提供重要参考，为甜瓜生物学研究与遗传改良提供新的工具和数据支撑。”
与此同时，中国农科院深圳农业基因组研究所黄三文研究员及联合团队，则成功绘制出高质量的西瓜基因组序列图谱。据悉，他们采用单分子测序、光学图谱与Hi-C三维基因组联合分析，完成高质量的西瓜基因组序列图谱，继而对400多份种质资源开展基因组变异分析，共鉴定近2000万个SNP。
在此基础上，研究人员首次明确西瓜7个种之间的进化关系，发现野生黏籽西瓜是距现代栽培西瓜亲缘关系最近的种群，也发现了利用野生西瓜进行抗性改良的基因组痕迹。鉴定获得了与果实含糖量、瓤色、形状等性状相关的43个信号位点，提供了关键候选基因。
二、研究瓜类作物栽培的其他新成果
（一）探索南瓜与冬瓜栽培的新信息
1．南瓜基因组测序研究的新进展
绘制成功两种南瓜基因组图谱。2017年10月30日，物理学家组织网报道，中国国家蔬菜工程技术研究中心，与美国博伊斯·汤姆森植物研究所联合组成的一个国际研究团队，在当月《分子植物学》杂志，以封面推荐文章的形式发表研究成果：他们对两种重要南瓜品种进行了完整基因组测序，不仅揭示了南瓜与众不同的进化史，更可为南瓜育种改良提供遗传学方面的参考。
南瓜不仅是西方万圣节用来点缀节日的装饰，对世界上多数人来说，更是一种必不可少的营养主食。据报道，研究团队对印度南瓜和中国南瓜进行全基因组测序，更好地从基因层面解释两种南瓜不同的显性特征，其中中国南瓜在抗病性和对极端温度等的抗压性方面更具优势，而印度南瓜更像水果且营养更丰富。
研究人员表示，基因组序列为南瓜的下一步科研和育种提供重要资源，通过分析基因组，科学家们能够识别出与南瓜不同性状有关的大量基因，更好地理解显性特征背后的遗传学信息。研究团队还培育出两种南瓜的杂交品种，发现其比中国南瓜抗压性更强，将西瓜、甜瓜和黄瓜等其他瓜类的茎，嫁接到这一杂交南瓜的根茎上，能增强它们的抗压性。
更重要的是，这次研究还揭示南瓜育种不同的进化史。之前科研发现，与西瓜的11对染色体和黄瓜7对染色体不同，南瓜的基因组很大，拥有20对染色体。中美科学家将南瓜基因组与其他瓜类基因组进行对比后发现，其他瓜类在形成四倍体后会失去部分祖辈基因，重新回到二倍体状态，而南瓜却仍保留四倍体，比较完整地保存两种祖辈的基因，所以其染色体对数几乎是其他瓜类的两倍。
2．冬瓜基因组测序研究的新进展
首次绘制成冬瓜基因组精细图谱。2019年11月16日，广东省农科院蔬菜所为第一完成单位，协同中国农科院蔬菜花卉所等5个单位组成的研究团队，在《自然•通讯》网络版发表冬瓜基因组和变异组的研究成果，阐明冬瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜、葫芦和南瓜等瓜类作物的基因组演化历史，并揭示冬瓜等果实在驯化和育种改良过程中由小变大的分子机制。
研究人员历时6年，首次绘制出冬瓜的基因组精细图谱，含有2万7千多个基因，重复序列的大量扩增，导致其基因组比其它瓜类作物大2～3倍。通过比较基因组学研究，发现冬瓜是所有已知瓜类作物中保留最多祖先基因状态的最保守作物，以此推断出所有瓜类作物起源于一个拥有15条染色体的祖先基因组，经过多次断裂和融合等事件现，形成了目前丰富多彩的瓜类作物。瓜类作物的果实都经历了由小变大的过程，但冬瓜的驯化历史尚不清楚，其果实长度可达1米，单果重达60公斤，巨型果实的分子机制也有待解析。
这项研究，在冬瓜基因组精细图谱的基础上，分析了146份冬瓜资源，构建了一张包括1600万个单核苷酸多态性位点（SNPs）的全基因组遗传变异图谱，发现冬瓜也起源于印度，果实变大经历了野生种→地方种→栽培种的两步进化过程，有上千个基因发生变化，其中两个控制冬瓜果实大小的候选基因，还在黄瓜、西红柿等果实发育过程中起重要作用。
（二）探索丝瓜与蛇瓜栽培的新信息
1．丝瓜基因组测序研究的新进展
绘制首个丝瓜高质量基因组图谱。2020年3月，河南农业大学园艺学院孙治强教授领导的研究团队，联合中国农业大学、驻马店市农科院、华大基因等单位，在《分子生态学资源》杂志以封面文章形式发表研究成果，公布全球首个栽培丝瓜染色体级别的高质量基因组序列，显示在丝瓜基因组学研究领域取得重要进展。
丝瓜是原产于印度的一种葫芦科植物，广泛分布于世界温带及热带地区，我国各地均有栽培，是华中、华南等地的大众蔬菜。丝瓜果肉细滑，味道鲜美，果肉中除富含蛋白质、碳水化合物以及钙磷铁等元素外，还含有多种药用成分，如生物碱、类黄酮、甾醇、糖苷和糖蛋白等，具有很强的保健作用和药用价值，值得进一步的研究。
在过去的几年内，相继发布多种葫芦科植物的基因组图谱，有的版本还进行更新、升级，但有关丝瓜基因组变异信息却十分有限，限制了其基因挖掘与应用。为了解决这一问题，研究团队基于第三代测序系统，利用高通量测序技术完成丝瓜基因组的分析与组装，扩展人们对丝瓜基因组和进化的认识。
研究团队结合单分子实时测序、因美纳测序平台和高通量染色体构象捕获技术等方法，获得74Gb高质量序列，将99.5%的序列锚定到13条染色体上，重叠群 N50和长序列片段 N50的长度，分别为5Mb和53Mb，GC含量约35.9%，最终组装后的丝瓜基因组大小为669Mb，重复序列含量为62.18%。同时基于基因组从头测序、转录组数据和同源物种预测等方法，研究团队预测到31661个蛋白编码基因，注释了27552个具有明确功能的编码基因（占87.02％）。该研究结果为丝瓜的基因发掘及遗传育种提供精准的基因信息。
基因组进化分析表明，丝瓜与葫芦科中的南瓜属、黄瓜属物种亲缘关系较近，大概于距今2860万～6710万年前从共同祖先中分化而来。丝瓜与南瓜、黄瓜在进化过程中具有较高的保守性。我国丝瓜种质地域分布广，遗传多样性丰富，栽培和食用历史悠久，丝瓜高质量基因组图谱的公布，将为该物种的遗传变异及分子育种研究奠定基础。
2．蛇瓜基因组测序研究的新进展
首次发布高质量蛇瓜基因组。2020年12月22日，北京市农林科学院蔬菜研究中心左进华副研究员项目组，与英国诺丁汉大学唐纳德·格里森教授项目组、美国康奈尔大学BTI研究所费章君教授项目组联合组成的一个国际研究团队，在《园艺研究》网络版发表研究成果，揭示蛇瓜基因组及其果实成熟的调控机制。
蛇瓜是一种葫芦科植物，因其果形细长弯曲似蛇而得名，长度可达1.5～2.0米，瓜形奇特、色彩斑斓，果实营养价值丰富，是集观赏、食用和药用价值于一身的优良作物。
该研究团队在国际上首次发布高质量的蛇瓜基因组。研究人员采用第三代测序技术、因美纳测序平台和高通量染色体构象捕获技术相结合的方法，把99.89%的序列锚定到11条染色体上，最终生成了919.8Mb的基因组组装，是迄今为止报道的葫芦科植物中最大的基因组之一。该基因组含有22874个蛋白质编码基因，而重复序列占整个基因组的80.0%，该研究为蛇瓜基因发掘和遗传育种提供了精准的基因信息。
系统发育分析表明，蛇瓜与丝瓜的近缘关系最为密切，并在3300万～4700万年前由它们的共同祖先分化而来。这项结果将分化年代缩小至更精确的范围，并为丝瓜基因组进化提供理论依据。该研究对蛇瓜果实3个不同成熟期，进行了转录组测序和分析。在果实发育阶段，共鉴定出480个差异表达基因；而在果实成熟阶段，则鉴定出4801个差异表达基因，并进一步系统解析了与果实品质，如色泽、质地、抗病性、植物激素等相关候选基因，在不同成熟期的表达谱。
这项成果还以糖基水解酶家族构建该基因家族系统发育树，分析质地相关基因在蛇瓜和模式物种拟南芥，以及近缘物种南瓜和丝瓜中的进化关系。研究发现，在两个糖基水解酶亚家族28和35中，南瓜和丝瓜是与蛇瓜基因家族关系最近的物种。
（三）探索苦瓜与佛手瓜栽培的新信息
1．苦瓜遗传与驯化研究的新进展
分析苦瓜的遗传多样性和驯化历程。2020年6月，华南农业大学园艺学院胡开林教授率领的一个研究团队，在《园艺研究》杂志上，发表题为“全基因组测序提供了对苦瓜（苦瓜属）遗传多样性和驯化见解”的论文，从进化或驯化的角度，着重解释了苦瓜苦味物质的存在基础及其演变趋势。
苦瓜属于葫芦科苦瓜属一年生草本植物，目前分为两个亚种，即野生苦瓜和栽培苦瓜，其中栽培苦瓜又分为大果型苦瓜和小果型苦瓜两种类型。野生苦瓜与小果型栽培苦瓜都属于小果型苦瓜，但对两者之间的遗传关系以及哪一个是大果型栽培苦瓜的原始祖先，则缺乏有说服力的研究结果。
随着现代科学的发展，已阐明苦瓜的苦味物质与葫芦科黄瓜、甜瓜和西瓜等其他瓜类一样，同属于葫芦烷型三萜化合物，然而苦瓜的苦味物质具有可食性且具有一定的医药功效，它有别于黄瓜苦味的主要物质葫芦素C、甜瓜苦味的主要物质葫芦素B以及西瓜苦味的主要物质葫芦素E。至于苦瓜苦味物质的形成，在基因组水平和受驯化程度等方面仍然缺乏研究。
胡开林研究团队对苦瓜基因组的探索从2015年开始，参与的单位还有中国热带农科院品种资源研究所、广东省农科院蔬菜研究所、广西农科院蔬菜研究所、福建省农科院作物研究所、湖南省蔬菜研究所、江西省农科院蔬菜花卉研究所、世界蔬菜研究中心（泰国）和深圳华大基因。研究团队已完成对栽培苦瓜自交系大沥-11和野生苦瓜自交系TR的全基因组从头测序，并对收集于全球16个国家的187份苦瓜种质进行重测序。
通过基因组遗传多样性分析，发现以TR为代表的21份野生苦瓜，与166份栽培苦瓜具有显著的遗传分化，根据分化时间的估算，推测大果型栽培苦瓜来源于小果型栽培苦瓜，而不是来源于野生苦瓜。
通过基因组学比较分析，发现在苦瓜基因组中，并不存在葫芦科黄瓜、甜瓜和西瓜等其他瓜类作物苦味物质合成相关的Bi基因簇。进一步的群体选择分析结果表明，苦瓜苦味物质形成的调控位点，也没有受到明显的人工选择。因此，这样可以一定程度上从进化或驯化角度解释，苦瓜苦味物质为什么存在多种葫芦烷型三帖化合物，而不似黄瓜、甜瓜和西瓜的苦味物质存在趋同进化趋势。
2．佛手瓜基因组及相关研究的新进展
推进佛手瓜基因组组成及其果实生长发育的研究。2021年2月7日，北京市农林科学院蔬菜中心左进华副研究员团队，与英国诺丁汉大学唐纳德·格里森教授团队，联合在《园艺研究》网络版发表论文称，他们揭示了佛手瓜基因组组成和进化关系，以及果实生长发育的分子调控机理，填补了佛手瓜在基因组、转录组和代谢组研究领域的空白。
佛手瓜因瓜型似佛手而得名，有绿色无刺、绿皮有刺、白皮无刺和白色有刺四个品种，果实富含多种生物活性物质，且具有降血压、降血糖、保肝、防止动脉粥样硬化和脂肪肝、延缓多种慢性疾病的功效，具有很高的食用和药用价值。
该研究首次发布高质量的佛手瓜基因组，其基因组组装大小为606.42Mb，包含473个重叠群和103个长序列片段，N50长度分别为8.40Mb和46.56Mb，基因组中65.94%为重复序列，含有28237个蛋白质编码基因。通过基因组比较分析和系统发育分析，发现佛手瓜与蛇瓜的亲缘关系最为密切，并在2700万～4500万年前由它们的共同祖先分化而来，研究还发现佛手瓜发生过一次全基因组复制事件。
此外，通过对佛手瓜果实发育的3个不同生长期转录组和代谢组学研究，鉴定出在佛手瓜生长发育过程中与果实植物激素、质地、风味、类黄酮生物合成和抗氧化性相关的差异表达基因和差异代谢物；进一步对植物激素信号转导途径和苯丙烷生物合成途径进行分析，阐明佛手瓜生长和类黄酮合成的调控机制，并构建佛手瓜果实生长发育的调控模型。本研究为葫芦科植物的基因组进化和果实生长发育调控机理研究提供理论依据。
（四）探索瓠瓜及葫芦科作物栽培的新信息
1．瓠瓜基因组测序及育种研究的新进展
以基因组为基础研究瓠瓜优质抗逆新品种选育技术。2019年3月，有关媒体报道，浙江省农科院李国景、徐沛、吴晓花和吴新义等人组成的研究小组，完成的浙江省蔬菜新品种选育重大专项研究，获得2018年省科学技术进步奖二等奖。这项研究以瓠瓜为对象，探索优质新品种的选育及其相关技术。
瓠瓜是我国重要特色蔬菜，浙江省是瓠瓜生产大省。目前，瓠瓜生产上存在外观品质与风味品质难以兼顾，这与瓠瓜基因组和重要性状遗传学基础研究薄弱，育种技术和产业化配套栽培技术研究落后等密切相关。
该研究成果对我国瓠瓜地方品种杭州长瓜进行全基因组测序，构建瓠瓜与亲缘物种比较基因组图谱。开展50份中国瓠瓜种质重测序和150份国内外种质简化基因组测序，挖掘开发大量SSR、SNP、InDel等分子标记，构建含3186个标记的首张高密度瓠瓜分子遗传图谱。
同时，建立瓠瓜不同组织表达谱数据，针对不同形状果实和子房建立基因共表达网络。建立基于几何形态法的瓠瓜果实形状精准鉴定方法。探明决定瓠瓜果实鲜味的主要因子为游离谷氨酸，建立相应的鲜味定量评价方法。还构建CGMMV侵染性克隆，建立瓠瓜种质CGMMV抗性精准鉴定技术。
运用上述方法结合分子标记分析，梳理评价国内外200份瓠瓜资源的核苷酸多样性、群体结构、连锁不平衡水平等遗传特征，以及果实形状、鲜味和CGMMV抗性等重要表型，遴选出具有重要育种价值的特异种质50份。
基于精准表型数据，定位37个与果形关联的QTLs，其中包括1个控制长形果向圆形果转变的主效QTL。定位26个与游离氨基酸含量关联的SNPs。筛选到与苦味互补基因连锁的一对InDel标记，根据标记基因型组合可以预测品种果实是否会出现苦味。
利用精准表型鉴定和分子标记技术，育成瓜形美观、品质好、环境适应性强的两个优良新品种，已成为全省乃至全国主导品种，其中“浙蒲6号”被评为浙江省十大好品种。
研究人员表示，他们已建立包括浙蒲6号、8号在内的6个瓠瓜主要品种DNA指纹图谱，以及相应的种子纯度快速检测技术。优化建立以种子干热灭毒为核心的CGMMV综合防控技术规程；建立基于ELISA技术的瓠瓜种子是否携带CGMMV快速检测技术。同时，制定浙江省地方标准—瓠瓜生产技术规程，整合建立首个综合性的瓠瓜生物信息与育种资源平台，为瓠瓜遗传育种研究提供有力支撑。
2．葫芦科作物基因功能研究的新进展
找到研究葫芦科作物基因功能的新工具。2021年4月，山东农业大学植物保护学院李向东教授领导的研究团队，在《植物生理学报》网络版发表论文称，他们构建成可应用于葫芦科作物基因和微小核糖核酸功能研究的病毒载体，为研究葫芦科作物基因功能提供了新工具。
葫芦科作物包括西瓜、甜瓜、黄瓜、西葫芦等多种瓜类，是世界上重要的经济作物，明确不同基因在瓜类作物生长、发育、高产和抗病等过程中的作用，为利用分子育种技术改良作物品种提供科学指导，是当前的国际研究热点。但是葫芦科作物的遗传转化非常困难，有的无法进行，有的转化效率极低，导致相关研究进展缓慢，阻碍了定向育种的开展进度。
利用病毒载体沉默或者超量表达某个植物基因，进而明确该基因的功能，是目前普遍应用的研究方法。烟草环斑病毒寄主范围广泛，能侵染葫芦科、豆科、茄科等54个科的300多种植物。该研究团队开发出基于烟草环斑病毒的载体，可携带瓜类作物的特异性基因片段或微小核糖核酸，侵染黄瓜、甜瓜、西瓜和西葫芦后引起不同的表型。根据这些表型就可推断瓜类作物基因的功能。
值得一提的是，这是首个应用于葫芦科作物研究微小核糖核酸功能的病毒载体。他们对烟草环斑病毒载体进行改造，提高外源基因的表达量，利用该载体，就可通过超量表达某个基因来研究其功能。将绿色荧光蛋白基因插入烟草环斑病毒载体后，在本氏烟及葫芦科作物植株上，均能观察到非常强的绿色荧光，说明该载体可以高效表达外源基因。
研究人员介绍道，烟草环斑病毒作为沉默载体，能高效沉默葫芦科作物的内源基因，沉默效率高是其显著优势。作为超量表达载体，该病毒能承载3500bp的外源片段，可用来研究编码1000多个氨基酸的基因的功能。研究人员说，烟草环斑病毒载体是葫芦科作物基因研究的一把“金钥匙”，可在葫芦科作物基因功能研究中广泛应用，将有力促进葫芦科作物的定向育种工作。
