第四节生物迁徙与洄游行为研究的新进展
一、研究哺乳动物迁徙行为的新成果
（一）探索藏羚属哺乳动物迁徙行为的新信息
——破解珍稀物种藏羚羊的迁徙之谜[116]
2010年11月，《科学时报》报道了陕西省动物研究所吴晓民研究团队，关于国家一级保护动物藏羚羊种群现状与迁徙路线的研究成果。他们利用现代卫星定位系统的研究手段，首次把卫星定位跟踪技术应用于藏羚羊迁徙规律的研究。经过对卫星跟踪数据解析，基本获得藏羚羊迁徙规律特点，解开其迁徙之谜。特别是青藏铁路修建和运营以来，对藏羚羊迁徙及繁衍的影响。
目前世界上藏羚羊分布区估计约100万平方公里，主要集中在西藏、青海、新疆三省（区），其中西藏自治区行政管理区内藏羚羊分布区域近70万平方公里，占世界上藏羚羊分布区域的70%。藏羚羊受到季节、生境与区域的影响，除冬季交配期外，在一年中的很多时间雌雄性是分离活动的，同一性别个体间会建立某些联系。
因为藏羚羊有季节性迁徙现象，研究人员按照藏羚羊主要活动栖息地和迁徒路径，将广布于青藏高原的藏羚羊分为四大地理种群，即西藏羌塘群（Q）、青海可可西里（K）、青海三江源（S）和新疆阿尔金山（A）等几个大的地理种群。每年6～8月要在冬季居留地（A，Q，S）与产崽地（K）间进行长距离迁徒。目前，青藏铁路阻隔的仅仅是青海三江源种群。
越来越多的研究表明，藏羚羊的迁徙，并非如此前人们所认为的是沿着单一方向进行，而是以主要产羔地为中心，呈辐射状迁徙。在距青藏公路180公里的卓乃湖，是羊群的集中产羔地。来此产羔的藏羚羊的迁徙路线，主要来自3个方向：东南方青海曲麻莱地区的雌性藏羚羊群，主要在楚玛尔河大桥至五道梁区间跨越青藏铁路和青藏公路西行，在卓乃湖东南湖岸产羔；部分西藏羌塘地区的羊群也来到卓乃湖南岸产羔；西北方阿尔金山地区的羊群经鲸鱼湖、太阳湖到达卓乃湖西面产羔。
（二）探索角马属哺乳动物迁徙行为的新信息
——发现角马依靠高效肌肉实现远距离迁徙[117]
2018年10月，英国伦敦大学皇家兽医学院专家艾伦·威尔逊及其同事组成的一个研究小组，在《自然》杂志网络版发表论文指出，角马高效的肌肉纤维，能让其在长途跋涉中不会出现过热现象，有利于实现远距离迁徙。这是首次针对，大型哺乳动物肌肉纤维直接能量的测量结果，揭示了生活在沙漠环境中的动物，如何凭借自己的特长优势，适应不同季节和不同地区的降雨、食物和气候差异。
动物长途跋涉的能力，取决于它们在移动过程中的能量利用和产热。众所周知，大型动物在陆地上长途跋涉的效率超过小型动物，但人们对肌肉纤维的效率却知之甚少。既往研究显示，小鼠会将1/3的能量转化用于运动，而另外2/3的能量会因产热而耗尽。不过，由于对活肌肉纤维进行直接研究的难度颇大，即使小型动物也不容易，因此从未在体型大过兔子的动物身上进行过此类研究。
该研究小组研究了角马迁徙时肌肉纤维的效率。运用载有移动和环境传感器的GPS追踪项圈，研究人员发现，生活在博茨瓦纳北部炎热干旱环境中的蓝色角马，能在5天不喝水的情况下迁徙80千米。
作者在论文中写道，角马的肌肉纤维能把2/3的能量转化用于运动，只有1/3的能量会因为产热而浪费。这比公牛这种体型类似的动物，以及兔子等小型动物的效率，都要高出很多。这种肌肉效率，能将角马的产热量降至最低，表明角马能通过频繁呼气减少水分流失，降低饮水次数，从而可以进行远距离迁徙。
二、研究鸟类迁徙行为的新成果
（一）探索鸟类迁徙原因与规律的新信息
1．研究鸟类迁徙原因的新进展
发现鸟类迁徙原因是为了节省能量。[118]2018年5月，英国牛津大学科学家马里乌斯·索姆维尔及其同事组成的一个研究小组，在《自然·生态与演化》杂志网络版发表论文称，他们研究发现，鸟类迁徙是为了优化能量摄入与消耗之间的平衡。这一规律同样适用于不迁徙的鸟类，可为所有鸟类的全球分布提供一种一般性解释。
全球约15%的鸟类，在繁殖栖息地和非繁殖栖息地之间迁徙，这让它们可以逃避冬季的粮食短缺和气候不利等问题。但人们一直难以鉴定，导致所有迁徙鸟类与不迁徙鸟类，发生这一行为的驱动因素是什么。
该研究小组采用全球迁徙鸟类的运动模式，计算出在两个不同栖息地之间迁徙的能耗，该研究依据的是运动、繁殖和体温调节的代谢成本。然后，他们根据某一地区可用的能量，即按植被数量或初级生产力进行预估，在一个“虚拟世界”里，模拟全球所有鸟类的分布。结果表明，相较于一个未将能量纳入考量的世界，只有纳入能量效率的模型，能够再现鸟类在全球范围内的真实季节性分布模式。
作者认为，该模型具有足够普遍性，也适用于其他移动性较高的动物，如海豚、鱼和鲸。
2．研究鸟类迁徙规律的新进展
用北斗卫星定位装置研究候鸟迁徙规律。[119]2023年9月25日，央视网报道，鸟类环志是一种用来研究候鸟迁徙动态及其规律的重要手段。江西遂川县是全国鸟类迁徙的重要通道之一，为了给候鸟迁徙保驾护航，2023年，当地自然保护区的工作人员，首次给环志候鸟佩戴了北斗卫星定位装置。
每年9至10月，是候鸟集群南迁的高峰期，鸟类环志一般也在这个时期进行。环志是对迁徙候鸟科学网捕后，进行身体数据测量和采样，并在鸟脚上套上印有我国候鸟标准型号的金属环。2023年，研究人员首次在环志中运用了北斗卫星定位技术，并按照国际通用标准为候鸟安装了专门研发的小型轻量化装置。
研究人员介绍，这是一个背负式的6.5克跟踪器，它不超过这只鸟本身体重的3%。这种卫星追踪定位装置，是专门为鸟类迁徙研究而研发的小型化、轻量化装置，可以在候鸟放飞后向后台持续定期发送位置信息，从而清晰展示候鸟迁徙路线图。
研究人员接着说，现在利用这个卫星跟踪器，就可以比较精准、比较及时地知道迁徙路线。这只候鸟是从哪里来的，什么时候来的，它的飞行速度是多少，飞行高度是多少，都能够比较精准地了解到。
据了解，保护区已累计为3.8万只候鸟做过环志，本季已做过环志的鸟类614只，其中安装卫星定位追踪器的环志鸟类36只，全部运行良好。这些候鸟将携带北斗卫星定位装置，把迁徙过程中的各种数据发送给研究人员，为研究候鸟的迁徙路线、停歇地点、迁徙时间等提供基础性的科学依据。
（二）探索鸟类迁徙飞行方式的新信息
1．研究鸟类迁徙飞行队列形式的新发现
迁徙鸟群基于合作互惠精神形成V形队列形式。[120] 2015年2月2日，由鸟类学家组成的一个研究小组，在美国《国家科学院学报》网络版上发表论文称，他们研究表明，对于迁徙鸟群来说，相互合作和互惠利他的行为，是一种不可缺少的自然现象。在鸟群V形迁徙队列中担任领队，要对抗强大的气流，而其他鸟儿通过在领队之后飞行可以节省能量，这是利他主义精神的体现。
为何一只鸟儿会自愿飞在最前面呢？从进化的角度来看，如果迁徙队列中的成员都是亲属，那么帮助其他成员是说得通的。但对于迁徙的鸟群来说，它们并非都具有这种关系。
该研究小组为了找到鸟类是如何应对这种困境的，他们给一群14只年幼的隐鹮安装了GPS数据记录器，并在一次秋季的迁徙中，乘坐一架简易动力版超小型飞机，引导它们从人工饲养长大的地点奥地利飞往意大利。
记录器记录了每只鸟儿的地理位置、速度和在鸟群中的位置。有8只鸟彼此没有关系，还有3对是兄弟姐妹。在它们的旅程中，这些隐鹮以两只带头、12只尾随的队形飞行，并频繁变换位置。研究人员的分析表明，这些鸟儿一起合作，有规则地轮流带头和尾随。
的确，研究人员发现，无论它们是否有亲属关系，这些隐鹮都能以飞行时间为基础，精确地在带头和尾随位置上进行轮换。
研究人员表示，鸟儿这种相互合作的迁徙旅程，为动物的互惠利他主义提供了一个少有的、令人信服的例子。所有的鸟儿，都有机会在其他鸟儿之后飞行，并且在前面领队时都能把时间花在努力领飞上。同时，它们经常变换位置，而且移动位置非常迅速，用不了一秒钟。分析可知，这种合作带来的好处是立竿见影的。
2．研究鸟类迁徙翻越高山方式的新进展
探索斑头雁飞越喜马拉雅山的迁徙飞行方式。[121]2015年1月16日，鸟类学家查尔斯·毕晓普及其同事组成的研究小组，在《科学》杂志上发表论文称，他们通过远程监控喜马拉雅山脉区域内的斑头雁，发现它们在迁徙飞行过程中会挨着地面飞行，就像乘过山车经过山冈及低陷一样地飞过山峰与低谷。
研究人员说，过去一直认为，斑头雁迁徙过程会持续在8000多米的极端海拔飞行，翻越喜马拉雅山。现在，他们意外地发现，实际上斑头雁是采取贴近地面的飞行模式，这与持续在极端海拔飞行比较，可以保存更多能量。
研究人员设计出一个巧妙的实验，他们在7只迁徙飞行的斑头雁中，植入能监控其心率、腹部温度、确定海拔高度的压力及身体运动的装置，以获取其翅振频率。当斑头雁努力通过空气较稀薄的较高海拔地区时，其翅振频率会增加。
研究小组发现，斑头雁迁徙飞行的心率及估计的代谢力，会随翅振频率增加而呈指数性增加，表明它会让斑头雁在维持高海拔水平飞行时消耗过多能量。相反，斑头雁在近地低空飞行，需要重新获得飞行高度时，在某些情况下，可以得到山脉产生的向上气流的帮助，其飞行就会更有效率。
（三）探索鸻形目与雀形目鸟类迁徙的新信息
1．研究鸻形目鸟类迁徙行为的新进展
发现扁嘴海雀独特的往返太平洋迁徙行为。[122]2015年8月10日，《中国科学报》报道，加拿大渥太华国家野生动物研究中心的托尼·加斯顿主持的一个研究小组，最新研究发现，一种名叫扁嘴海雀的海鸟，看上去好像在真正地享受长途飞行，它在北太平洋穿越了约8000公里，然后反方向再次重复整个过程，而这并没有明显的益处。
大多数迁移鸟类从北向南或从南向北飞越很长的距离，通常会穿过赤道，以在较温暖的气候中度过严寒的冬季。一些则从东向西迁徙，去一些它们能获得更多食物的地方。
不过，扁嘴海雀非常独特。它们在太平洋中以十字交叉形迁徙，从而在拥有相似气候的地区之间移动。一些扁嘴海雀在加拿大西部繁殖，然后到日本、中国和韩国的海洋中度过冬季。这是唯一已知的横穿北太平洋的鸟类。
加斯顿表示：“整件事情有点神奇。”这看上去像是一场没有任何明显益处的，可怕的长途旅行。不过，基因证据显示，扁嘴海雀起源自亚洲，在北美定居的时间并不长。因此，他认为：“如今这个物种，可能是在折回它们从亚洲来到美洲定居的路线，似乎并没有任何其他合适的解释。”
2．研究雀形目鸟类迁徙行为的新发现
苇莺迁徙时依靠磁偏角从东飞向西。[123]2017年8月17日，俄罗斯雷巴奇生物站尼基塔·切尔涅佐夫主持的一个研究小组，在《当代生物学》期刊发表论文称，人们早就知道，苇莺迁徙时主要依靠内部磁场地图作为导航。但一直不清楚，这种鸟是如何处理相对复杂的“经度”，以及飞行路线选择等问题的。近日，他们经过研究发现这个答案：苇莺依靠磁偏角变化从东飞向西。磁偏角是指地理北面和磁场北面之间的角度差。
切尔涅佐夫说：“我们首次确认，磁偏角是某些长距离迁徙鸟类地磁导航图的一部分。”
此前，有研究显示，鸟类和海龟等动物，能依赖地磁场的其他方面和天空线索导航。但是，当涉及到，包括北美和西欧在内的，世界许多地区的经度测量时，这些特征并不是很有用。研究人员知道地磁偏角可能有帮助，但尚不清楚苇莺是如何测量该数据的。
为了寻找答案，在鸟类进行秋季迁徙时，研究人员捕捉了15只经验丰富的苇莺。他们把这些鸟，放置在一个装有特殊装置的户外笼子里，以便精确调整笼子里的磁场。
研究人员在星空下，及自然磁场中，测试了苇莺的导航能力。不出所料，这种鸟能按迁徙需要调整飞行方向。但当研究人员将磁场逆时针旋转8.5度后，有趣的一幕发生了。尽管仍在同一地方，这些鸟仿佛遭遇了魔法，径直向苏格兰南部方向飞去。在经历了8.5度变化后，苇莺的飞行方向出现151度改变，从最初的西南偏西变为东南偏东。
这些结果显示，磁偏角的小幅变化，足以让苇莺重新定向。这也表明，苇莺利用磁偏角，确定其在欧洲的大致东西位置。重要的是，这些鸟在回到相同的条件下时，无法再次正确定位方向：它们反而变得混乱。这表明，苇莺从经验中学习辨别磁性梯度。无论如何，这项发现，对理解鸟类等动物迁徙时远距离导航能力，迈出了重要一步。
三、研究节肢动物迁徙与鱼类洄游行为的新成果
（一）探索节肢动物迁徙行为的新信息
1．研究昆虫纲节肢动物迁徙行为的新进展
⑴发现帝王蝶存在与迁徙行为相关的基因。[124] 2014年10月16日，昆虫学家马库斯·克朗福斯特及同事组成的研究小组，在《自然》杂志上发表文章称，他们在帝王蝶飞行肌肉功能中所涉及的位点内，发现了与迁徙相关的、导致更高飞行效率的选择特征。
帝王蝶以其每年穿过北美的壮观迁徙，最为人们所知。该研究小组，通过对来自世界各地101个帝王蝶基因组进行测序，终于找到了与帝王蝶迁徙行为相关的基因。
研究人员还发现，帝王蝶警告色的变化，是由一个肌球蛋白基因控制的，该基因以前并没有被发现与昆虫的色素沉积有关，但其同源基因“肌球蛋白5a”，会在小鼠身上造成一个非常相似的颜色“稀释”表现型。最后，这些结果说明，帝王蝶的祖先就是迁徙性的，它们走出北美在全球广泛分布。
⑵发现小红蛱蝶迁徙可飞越撒哈拉沙漠。[125] 2018年6月，美国哈佛大学昆虫学家主持的一个国际研究小组，在《生物学通讯》上发表论文称，他们研究发现，小红蛱蝶每年在欧洲与非洲之间来回迁徙，其间两度飞越撒哈拉沙漠，比著名的黑脉金斑蝶迁徙距离还要远。
小红蛱蝶是一种世界多地常见的蝴蝶，翼展5至7厘米，翅膀背面呈橘红色或褐色，带黑色斑点；翅端黑色，带白色斑点。此前研究发现，欧洲南部的小红蛱蝶在秋季会大批迁徙到非洲中部，途中飞越撒哈拉沙漠，但之后下落不明，不清楚它们的后代是留在非洲还是返回欧洲。
该研究小组介绍这项成果道，他们连续几年在春季观察地中海一带的小红蛱蝶，采集翅膀上的化学标记物样本，结合蝴蝶的数量和飞行方向、风向等数据，确认有近一半的个体来自撒哈拉以南非洲。
南北宽约1800公里的撒哈拉沙漠，对许多生物来说是一道天堑，通常只有鸟类能够跨越这片区域进行年度迁徙。研究显示，小红蛱蝶在欧洲与非洲之间迁徙的模式，与候鸟迁徙相似，它的迁徙线路总里程最长达1.2万公里，比黑脉金斑蝶在北美洲与南美洲之间的迁徙距离还要长2000公里。
研究显示，迁徙一个来回通常由几代蝴蝶“接力”完成，但也有个别蝴蝶颇为“顽强”，可独自飞完全程。
⑶证实蜻蜓找水池产卵时创造出昆虫迁徙纪录。[126] 2016年3月，美国一个由生物学家组成的研究小组，在《公共科学图书馆·综合》上发表论文称，他们研究证实，一种长度仅有4厘米的薄翅蜻蜓，在寻找水池产卵时可能会迁徙1.4万～1.9万公里。于是，新的远距离昆虫飞行纪录诞生了。
研究人员说，此前认为，在昆虫当中，远距离飞行纪录的保持者是帝王蝶，它在每年的“旅行”中总共飞越8000公里左右的路程。而创下了所有动物中飞行距离最长纪录的是北极燕鸥，它每年飞行约4万公里。
科学家曾猜测，蜻蜓是一个能跨越全球的单独种群的成员。现在，研究小组的论文，证实了这一猜测。
研究人员利用在南北美洲和亚洲收集的样本，分析了薄翅蜻蜓的遗传构成。他们发现，来自得克萨斯州和印度两个相隔如此遥远地区的薄翅蜻蜓，在基因图谱上竟然拥有惊人的相似性。这意味着此类昆虫肯定穿越了很长的距离，从而相互交配繁殖后代。薄翅蜻蜓之所以能做到这一点，要感谢其翅膀的较大表面积。这使得它们在通常超过1000千米的高度利用盛行风飞行，并且能以大气浮游生物和小型昆虫为食。
研究人员尚无法描绘这种蜻蜓的飞行路线，因为现有的追踪设备，对于这种微型动物来说太大了。
2．研究三叶虫纲节肢动物迁徙行为的新进展
发现远古三叶虫或能“排队”迁徙。[127]2019年10月，法国里昂大学科学家让·范尼尔及其同事组成的一个研究团队，在《科学报告》上发表论文称，他们首次发现，古节肢动物化石呈线状队列形态，标志着一种响应环境的集体行为，或季节性生殖迁徙。这一发现意味着，早在4.8亿年前，就已存在堪比现代动物的集体行为。
已知集体社会行为，通过自然选择演化了数百万年，从现代节肢动物中可以看到无数的例子，比如毛毛虫、蚂蚁或大龙虾的迁徙链。但是，集体行为的起源和早期历史，一直以来都不甚明了。
此次，该研究团队描述了，来自摩洛哥大约4.8亿年前的早奥陶世，若干三叶虫的线型群，这些三叶虫长约16～22毫米，身体前部有一根结实的脊椎，而背部有一对非常长的脊椎。在研究人员所检查的每个三叶虫化石群中，各三叶虫均排列成线状，身体前部朝向同一个方向，脊椎相互连在一起。研究人员认为，考虑到所见排列模式的规模，这种协调一致的线性和方向性，不太可能是被动运输或水流积聚的结果，更可能是因为它们在行动的过程中突然死亡，比如在风暴中被水底沉积物迅速掩埋。
研究人员表示，这些三叶虫可能在集体迁徙，它们沿着海底移动的时候，利用突出的长脊椎相互接触，保持一种单排队列。这可能是对风暴造成的环境扰动的一种应激反应，三叶虫受激而向更加安静、更深的水域迁移。在现代的大龙虾中可以看到类似的行为。或者，这种运动模式可能是季节性生殖行为引起的，即性成熟个体向产卵地迁徙。已知这些三叶虫是无视觉的，作者假定它们可能通过脊椎和化学物质产生感觉刺激，从而协调各自的运动。以上发现也表明，4.8亿年前的一种节肢动物，可能已经能利用自身的神经复杂性，形成临时性的集体行为。
（二）探索鱼类洄游行为的新信息
——研究大鳞大马哈鱼的晚洄游存活策略[128]
2021年10月，美国国家海洋和大气管理局弗洛拉·科多利亚尼主持的一个研究小组，在《自然·气候变化》发表论文称，他们研究发现，加州大鳞大马哈鱼采取罕见的晚洄游策略，与同类种群相比，更有可能在干旱和海洋热浪的年份中存活下来。他们的研究结果还显示，由于环境条件随气候变化不断改变，需要开展保育策略来维持种群多样性，并确保这种濒危物种的长期适应力。
研究人员指出，种群多样性，是物种抵抗自然或人为干扰，包括气候变化干扰的一种重要方式。大鳞大马哈鱼又称帝王鲑，与其他鲑鱼一样，有洄游的生活习性。鲑鱼的幼鱼会在生命周期中，从淡水千里洄游到咸水，而灵活的洄游时间对鲑鱼这种鱼类可能尤为重要。
该研究小组通过把春型大鳞大马哈鱼耳骨的锶同位素比值，作为地理位置标记，重建了2007年至2018年，洄游至加州中央山谷的123条成鱼的生活史。这些鱼在出生后的第一个冬季或春季，留在它们夏季出生的淡水溪流中，而不是洄游到海洋。他们的研究表明，这种晚洄游的策略，对于物种在干旱和海洋热浪年份中存活下来非常关键。
晚洄游需要适宜凉爽的河流，而这种河流预计将在今后几年里因气候变化而迅速减少，而且它们大部分又都位于鱼类无法穿越的水坝上方。有鉴于此，研究人员指出，应考虑栖息地连接来维持种群多样性，并认为这将对该物种的长期存续至关重要。
